Actividades Metabolismo

METABOLISMO CELULAR

1)      Describa la fase luminosa de la fotosíntesis.
La fase luminosa ocurre en presencia de luz, en la membrana tilacoidal, y en ella unas moléculas fotorreceptoras (pigmentos fotosintéticos) captan la energía de la luz y la transforman en energía química (ATP y NADPH). Tiene lugar en tres procesos: captación de la energía luminosa, transporte electrónico con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones y la fotofosforilación. En la acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I.
- Captación de la energía luminosa: lo lleva a cabo el denominado complejo antena, conjunto formado por proteínas y pigmentos presentes en la membrana tilacoidal. Una vez captada la energía luminosa por el complejo antena, esta va a ser transferida a una molécula de clorofila especial, llamada centro de reaación, que va a ser la única capaz de convertir la energía luminosa en química. Cuando la energía llega al centro de reacción, los electrones son ''impulsados'' a un nivel energético superior, lo que convierte a esta molécula en un reductor potente. Es así como llegamos al término fotosistema(PS): conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción y unas moléculas aceptoras. Existen dos tipos de fotosistema:
-PS I: cuya clorofila se conoce como P700.
-PSII: cuya clorofila se conoce como P680.

Transporte electrónico:
-Transporte acíclico: se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones. Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP). Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

-Transporte cíclico: sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.

2)      (Raz.) El metabolismo fermentativo está íntimamente ligado a numerosos procesos biotecnológicos. Exponga brevemente un proceso biotecnológico que utilice la fermentación llevada a cabo por células eucariotas.
La fermentación alcohólica es un proceso biotecnológico realizado por levaduras. El piruvato sufre una doble reacción, en primer lugar se descarboxila dando acetaldehído, en segundo lugar, el acetaldehído se reduce a etanol al aceptar los electrones del NADH producido por la glucolisis.
 

3)      (Raz.) La ingestión de metanol (HCH₂OH) es muy peligrosa, porque el metanol, aunque por sí mismo no es tóxico, experimenta dentro del organismo una transformación enzimática. La intoxicación por metanol puede combatirse haciendo que la persona afectada tome mucho etanol (CH₃CH₂OH), una sustancia parecida al metanol. Indique una posible causa del efecto protector que el etanol ejerce sobre la intoxicación por metanol.
El metanol es metabolizado por la enzima alcohol deshidrogenasa, la misma que metaboliza el etanol, pero esta enzima es 22 veces más afín por el etanol que por el metanol, razón por la cual se utiliza el etanol como antídoto de esta intoxicación, ya que al preferir la enzima como sustrato el etanol estamos evitando la formación de los metabolitos tóxicos del metanol, causante de los síntomas, los cuales son el formaldehído y el ácido fórmico.
 

4)      Explique qué son las fermentaciones y exponga un tipo concreto de fermentación.
La fermentación es una ruta metabólica que ocurre en el citoplasma, mediante la que las células obtienen energía en condiciones anaeróbicas (el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico y no el O2), por oxidación parcial de compuestos orgánicos (sobre todo glúcidos).
Un tipo de fermentación sería la fermentación láctica donde el piruvato se reduce hasta ácido láctico, al aceptar los electrones del NADH producido en la glucólisis; es una reacción catalizada por la enzima "Lactato Deshidrogenasa". La realizan las bacterias lácticas, como las del género Lactobacillus y Streptococcus que provocan el agriado de la leche y son las responsables de la obtención industrial.
 

 5)      Observe la figura adjunta y responda razonadamente a las siguientes cuestiones:
a. Identifique los compuestos representados con los números 1, 2 y 3 y los procesos  representados con las letras A y B. Comente brevemente lo que ocurre en el proceso señalado con la letra A. 
1,2 y 3: son los polímeros que entran en la mitocondria. La letra A corresponde a el ciclo de krebs y la letra B al transporte electrónico que va desde el citoplasma a la matriz mitocondrial.

b.     Identifique los compuestos representados con los números 4, 5, 6, 7 y 8. Comente brevemente lo que ocurre en el proceso señalado con la letra B.
El número 4 corresponde al acetil CoA. El 5 es el Co2 que sale del ciclo del de krebs.
El número 6 es NADH, el poder reductos que se forma en el ciclo de krebs, el número 7 es la formación de ADP en ATP y el número 8 es la fosforilació oxidativa.

6)      Indique cuáles son los productos finales de la degradación de la Glucosa: a) por vía aerobia b) por vía anaerobia. Explique razonadamente cuál de las dos vías es más rentable energéticamente así como su aplicación industrial.

El producto final por vía aerobia es de 36-38 ATP, dependiendo de la "lanzadera" que se utilize, si la lanzadera es glicerol-fosfato sería 36 ATP y si es malato-aspartato se produce 38 ATP.
Por vía anaerobia es de 2 ATP.
La más rentable es la aerobia, es un proceso muy eficiente porque se produce oxidación completa de los C hasta CO2 y H2O.

7)      El ATP es fundamental para las células: ¿Por qué? ¿En qué orgánulos celulares se produce la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación? ¿En qué procesos metabólicos se integran? Explique las características comunes a ambos procesos.
El ATP es fundamental para las células porque es una energía utilizable para fabricar sus componentes celulares y realizar sus funciones vitales.
La fosforilación oxidativa se produce en la membrana mitocondrial interna y la fotofosforilación en la membrana tilacoidal.
La fosforilación oxidativa se integra en el catabolismo y la fotofosforilación en el anabolismo.
Las características comunes son la síntesis de ATP a favor de gradiente.
 

8)      Si se inhibe la cadena transportadora de electrones de la mitocondria, ¿cómo se afectarían el transporte activo y el transporte pasivo? ¿Y si se aumenta la Tª hasta 60 ºC?  Razone las respuestas.
El transporte activo no se llevaría a cabo porque requiere ATP y el transporte pasivo no se afectarían porque estos procesos no requieren energía.
Si se aumenta la temperatura se desnaturaliza los transportadores y afectaría tanto al transporte activo como al pasivo.
 

9)      Defina en qué consiste la fosforilación oxidativa, cómo se produce y dónde se realiza.
La fosforilación oxidativa consiste en la oxidación de nutrientes para producir ATP, se produce a través del transporte electrónico, la formación del gradiente quimiosmótico y la síntesis de ATP y se realiza en la membrana mitocondrial interna.

 

10)   Explique qué es la quimiosíntesis, qué organismos realizan dicho proceso  y su importancia biológica
 La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación. Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos. Todos son bacterias. Son microorganismos que cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.

11)   (Raz.) Razone detalladamente si es posible que una planta asimile CO₂ en ausencia de luz.
Sí es posible que una planta asimile CO2 en ausencia de luz porque el CO2 utiliza la energía (ATP y NADPH) producida antes en la fase luminosa de la fotosíntesis.
 

12)   Defina los conceptos de catabolismo y anabolismo e ilústrelo con un ejemplo. Describa dos modalidades de fosforilación e indique dónde se realizan.
El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía y el anabolismo es el metabolismo de construción de sutancias complejas con necesidad de energía en el proceso.
Catabolismo

  Anabolismo: 

 Dos modalidades de fosforilación sería la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación. Pertenecen a la fosforilación asociada a un gradiente quimiosmótico. En las dos se acopla al transporte de electrones a través de una cadena transportadora de electrones un gradiente quimiosmótico, en cuyo transcurso van perdiendo energía. Este gradiente permite sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.
La fosforilación oxidativa se realiza en la membrana mitocondrial interna de las mitocondrias y la fotofosforilación en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

13)   (Raz.) En algunas ocasiones, cuando se almacenan patatas en condiciones de humedad, la parte del tubérculo que ha estado en contacto con el agua presenta cierto sabor dulce. Explique razonadamente el hecho describiendo el proceso bioquímico que podría haber ocurrido.
 La patata contiene almidón, formado por dos moléculas, la amilosa y la amilopectina, que a su vez estan formadas por moléculas de glucosa, cuando el agua entra en contacto con el almidón se produce la hidrolisis (rotura de enlaces) y se descompone la amilosa y la amilopectina en glucosas, las cuales tienen sabor dulce.

14)   (Raz.) Para fabricar un litro de yogur se añade a un litro de leche una pequeña cantidad de yogur y tras mezclar bien, se mantiene alrededor de 8 horas a 35-40 ºC. ¿Qué proceso bioquímico se produce cuando se incuba la leche y el yogur? ¿Quién realiza este proceso?  ¿Qué ocurre si se esteriliza el yogur antes de añadirlo a la leche?  ¿Y si se incuba 8 horas a 0 ºC? Razone las respuestas.
El proceso químico que se produce cuando se incuba la leche y el yogur es la fermentación láctica.
Este proceso lo realizan las bacterias lácticas, lactobacillus.
Si se estirila el yogur antes de añadirlo a la leche se matan las baterias y no se produce la fermentación.
Si se incuba 8 horas a 0 ºC tampoco se produce la fermentación ya que la temperatura no es adecuada para el crecimiento de la bacteria.
 

15)   (Raz.) En algunas células eucariotas, la glucosa puede oxidarse totalmente o sufrir una degradación parcial. Exponga razonadamente la causa de que esto ocurra y las ventajas, si existen, para una y otra circunstancia.

La presencia del oxígeno permite degradar totalmente la glucosa y obtener, por tanto, un mayor rendimiento energético. En ausencia del mismo, el proceso anaeróbico no permite la oxidación total y se obtendrá menos energía.
 

16)   Indique los substratos que intervienen en cada fase de la fotosíntesis y los productos que se obtienen en las mismas. Localícelos dentro del cloroplasto.Exponga la importancia biológica de este proceso.
Sustratos de la fase luminosa: agua, ADP, P y NADP+ y de la fase oscura: dióxido de carbono, ribulosa, ATP y NADPH.
Productos de la fase luminosa: oxígeno, electrones, ATP y NADPH y de la fase oscura: glucosa ADP y NADP+.
La fase luminosa se produce en la membrana tilacoidal y la fase oscura en el estroma.
Su importancia biológica se debe a que transforma la energía luminosa en energía química, libera oxígeno y la diversidad de la vida existente en la Tierra.

 

17)   Describa tres características de los procesos fermentativos.  
Es un proceso anaeróbico, la degradación de la molécula no es completa, los productos son compuestos
orgánicos que aún presentan energía; se obtiene poca energía; no se obtienen coenzimas reducidos.
  Exponga algún ejemplo de fermentación y de su posible uso industrial.  
Fermentación láctica para la fabricación de yogur; fermentación  alcohólica para la fabricación de bebidas
alcohólicas.

18)   (Raz.) Durante la fotosíntesis se producen muchas reacciones enzimáticas. Al aumentar la Tª se incrementa la intensidad fotosintética; sin embargo, las altas Tª pueden disminuir el rendimiento de la fotosíntesis. De una explicación razonada de estos hechos.

En un proceso metabólico la intensidad fotosintética aumenta con la temperatura hasta un máximo si se sigue aumentando la temperatura se produciría la desnaturalización de las enzimas y el proceso metabólico no se llevaría a cabo.
 

19)   Indique cuáles son las etapas del metabolismo de los glúcidos en una célula eucariota. ¿En qué partes de la célula se produce el piruvato?   ¿cuál es el destino del piruvato y qué transformación sufre en condiciones aerobias? ¿Y en condiciones anaerobias? Responda razonadamente.
Etapas del metabolismo: degradación de polisacáridos, glucolisis, vía de la respiración celular o vía de las fermentaciones.
El piruvato se produce en el citosol.
El destino del piruvato es la mitocondria y la transformación que sufre en condiciones aerobias es transformación en Acetil-CoA.
El destino del piruvato es el citosol y en condiciones anaerobias vía de las fermentaciones alcohólicas en láctica.
 

20)   (Raz.) ¿Por qué es tan peligroso entrar en una bodega cuando se está produciendo la fermentación del mosto? Razone la respuesta. 
La fermentación alcohólica produce, a partir de Glucosa, Etanol y Dióxido de Carbono. Este último compuesto resulta letal para el ser humano (y para cualquier animal) y no es posible detectarlo por el olor ni tampoco tiene un “color” especial. En una atmósfera enriquecida con este gas es imposible respirar y una vela encendida (que consume oxígeno) se apagaría. Si se entra en una bodega con una vela encendida y esta se apaga, habría que salir inmediatamente de allí por el peligro cierto de morir asfixiado.
 

21)   En relación con las gráficas adjuntas, conteste:

a.     ¿Qué efecto tiene el tiempo de iluminación sobre el rendimiento fotosintético?  ¿Y la concentración de oxígeno en el medio? El efecto que tiene el tiempo de iluminación sobre el rendimiento fotosintético es el aumento de la actividad fotosintética.
El efecto de la concentración de oxígeno en el medio es la modificación  del rendimiento fotosintético.
La energía luminosa absorbida por las clorofilas  sirve para la fotólisis del agua, reducción del NADP+ y la fotofosforilación.
 

b.     ¿Qué efectos tiene la concentración de CO2 sobre el rendimiento fotosintético? ¿Y la intensidad luminosa?  Indique  en qué orgánulo se lleva  a cabo la fotosíntesis  y localice, dentro del mismo, dónde tiene lugar las distintas etapas del proceso.
El efecto que tiene la concentración de CO2 sobre el rendimiento fotosintético es el aumento de la actividad fotosintética hasta un máximo.
Con la intensidad luminosa aumenta la actividad fotosintética.
La fotosíntesis se lleva a cabo en el cloroplasto, la fase luminosa en el tilacoide y la fase oscura en el estroma.

 

22)   (Raz.) La fase oscura de la fotosíntesis puede realizarse en ausencia de luz. ¿Tiene algún límite la fijación del CO₂ en esta situación? Razone la respuesta.

Sí tiene límite la fijación del CO2 en la fase oscura, en el momento que no haya  ni ATP ni NADPH debe realizarse la fase luminosa para la creación de ATP y NADPH necesaria para la realización de la fase oscura.
 

23)   Siendo la fermentación láctica un proceso anaeróbico que llevan a cabo ciertos microorganismos, ¿cómo es posible que en determinadas condiciones se realice en el tejido muscular? Razone la respuesta. Es posible que se realice en el tejido muscular durante un ejercicio intenso o prolongado en los que el aporte de oxígeno es insuficiente  para realizar la respiración aeróbica, lo que condiciona que el ácido pirúvico se transforme en ácido láctico.
 

24)   Indique la localización intracelular de la glucólisis. ¿de qué moléculas se parte y qué moléculas se obtienen? ¿qué rutas metabólicas puede seguir el producto de la glucólisis? Indique cuales son los compuestos iniciales y los productos finales de cada una de estas rutas.
La glucólisis se localiza en el citosol.
Se parte de las moléculas: glucosa, NAD+, ADP y Pi y se obtienen: piruvato, NADH+H+ y ATP.
Las rutas metabólicas que puede seguir el producto de la glucólisis son: fermentaciones (anaeróbicas) y ciclo de Krebs (aeróbica).
El producto inicial de las fermentaciones es el piruvato y los productos finales son lactato o etanol y NAD+.
Los productos iniciales del ciclo de Krebs son acetil-CoA y oxalacético y los productos finales son CO2, NADH+H+, FADH2 y ATP.
 

25)   Defina y diferencie fotosíntesis y quimiosíntesis. Explique brevemente la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis.
La fotosíntesis permite que las células capten la energía luminosa del sol y la transformen en energía química, es realizada por células vegetales.
La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación, es realizada por bacterias.
En los procesos que dependen de la luz cuando un fotón es capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía superior, pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones de oxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis del agua y el transporte de electrones puede ser no cíclico y cíclico.
 

26)   En relación con la gráfica adjunta que representa la variación del contenido de oxígeno en un cultivo de algas, responda las siguientes cuestiones:

a.      ¿A qué se debe el aumento y disminución del contenido de oxígeno a lo largo del tiempo? Indique los compartimentos celulares que intervienen en la modificación de la concentración de oxígeno en el medio. ) ¿Se obtendría la misma gráfica si se cultivaran células animales?
El aumento de oxígeno se debe a la fotosíntesis y la disminución a la respiración.
Los comportamientos celulares que intervienen en la modificación de la concentración de oxígeno en el medio es en la fotosíntesis los cloroplastos y en la respiración las mitocondrias.
No se obtendría la misma gráfica si se cultivaran células animales ya que al  no contener cloroplastos no realizarían fotosíntesis.
 

b.     Describa el proceso celular que aumenta la concentración de oxígeno en el medio.
El proceso celular que aumenta la concentración de oxígeno en el medio es la fase luminosa acíclica de la fotosíntesis.
La fase luminosa acíclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones. Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP). Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).
 

27)   Defina qué son las fermentaciones. Indique dos tipos de células que la realizan  y en qué lugar de las mismas se llevan a cabo. Analice su rentabilidad energética en comparación con el proceso de respiración celular. 
Las fermentaciones son rutas metabólicas que ocurren en el citosol, mediante la que las células obtienen energía en condiciones anaeróbicas por oxidación parcial de compuestos orgánicos.
Dos tipos de células que la realizan son bacterias y células vegetales y se lleva a cabo en el citoplasma.
Su rentabilidad energética en comparación con el proceso de respiración celular es menor porque la oxidación no es total.
 

28)   En relación con el esquema adjunto, responda las siguientes cuestiones:

a.      ¿Qué nombre reciben los procesos 1 y 2? ¿En qué lugar de la célula se desarrollan dichos procesos? Describa el destino del piruvato en anaerobiosis.
El proceso 1 es la glucólisis y el 2 es la respiración celular.
La glucolisis se desarrolla en el citoplasma y la respiración celular en la matriz mitocondrial.
El destino del piruvato en anaerobiosis es la fermentación en una etapa de reducción donde el piruvato obtenido en la glucolisis se reduce mediante la oxidación de los 2 NADH obtenidos también en a glucolisis.

b.     Describa brevemente el proceso 2 nombrando los compuestos iniciales y los productos finales, e indicando el destino de estos últimos.

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa.

Los compuestos iniciales son acetilCoA y los productos finales son 24 ATP.

El destino del ATP es la obtención de energía.

29)   (Raz.) Si se inhibe la cadena transportadora de electrones en la mitocondria, ¿cómo se afectarían la difusión simple, la difusión facilitada y el transporte activo? ¿Y si se aumenta la Tª hasta 60 ºC? Razone las respuestas.

La difusión simple y la facilitada no se afectarían porque no requieren un aporte energético, a diferencia del transporte activo que, al requerir un aporte de ATP, no se llevaría a cabo.

La elevación de la temperatura desnaturaliza a las proteínas , por lo que desnaturaliza a los transportadores y, por tanto, no se podría producir ni el transporte activo ni la difusión facilitada.

30)   (Raz.) En un recipiente cerrado herméticamente se están cultivando levaduras utilizando glucosa como fuente de energía. Se observa que cuando se agota el oxígeno aumenta el consumo de glucosa y comienza a producirse etanol. ¿Por qué aumenta el consumo de glucosa al agotarse el oxígeno? ¿Qué vía metabólica estaba funcionando antes y después del consumo total de oxígeno? Razone las respuestas.

El consumo de glucosa aumenta al agotarse el oxígeno porque la fermentación es menos rentable.

La vía metabólica que estaba funcionando antes del consumo total de oxígeno es la respiración celular y después la fermentación alcohólica.

31)   La gráfica representa la variación de la glucosa en un cultivo celular en condiciones anaeróbicas y en el que en un momento dado se añade O2 al medio. Responda razonadamente las siguientes cuestiones:

a.      Antes de añadir oxígeno, ¿qué proceso metabólico es responsable de la disminución de glucosa en el medio?  ¿Qué proceso metabólico se inicia cuando se añade el oxígeno?   Indique los compartimentos celulares donde se desarrollan los procesos aludidos. Describa el orgánulo que participa en el consumo de oxígeno en la célula.

El proceso metabólico responsable de la disminución de la glucosa en el medio antes de añadir oxígeno es la glucolisis y la fermentación.

El proceso metabólico que se inicia cuando se añade el oxígeno es la respiración celular.

Los compartimentos celulares donde se desarrollan los procesos aludidos son citosol y mitocondria.

El orgánulo que participa en el consumo de oxígeno en la célula es la mitocondrisa.

Las mitocondrias son orgánulos celulares que se encargan de la obtención de la energía mediante la respiración celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP. Es un orgánulo común a células animales y vegetales.

b.     Describa el proceso metabólico que utilizan las células para obtener energía en ausencia de O2. 

El proceso metabólico que utilizan las células para obtener energía en ausencia de O2 es la glucolisis.

La glucolisis es una ruta que ocurre en el citosol, consistente en una secuencia de 10 reacciones metabólicas, en las que, a partir de una molécula de glucosa, se obtienen 2 de piruvato, 2 ATP y 2 NADH, mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.

32)   En la alimentación se utiliza habitualmente azúcar blanco que está constituido por sacarosa. Su utilización exige una adecuada higiene bucal para evitar corrosiones ácidas del esmalte dental conocidas como caries. Explique razonadamente el proceso que provoca la aparición de estos ácidos corrosivos a partir de la sacarosa.

La corrosión es provocada por la metabolización de los residuos de la sacarosa por parte de la flora bucal en condiciones de anaerobiosis y/o fermentativas.
 

33)   Indique dos fuentes energéticas para el metabolismo de los seres vivos.Describa la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación

Dos fuentes energéticas para el metabolismo de los seres vivos son la luz y los compuestos químicos.

La fosforilación oxidativa es el flujo de electrones conducidos a través de las proteínas que constituyen la cadena transportadora de electrones hasta el oxígeno, a la vez que hay un gradiente de protones cuya energía es utilizada para la síntesis de ATP.

La fotofosforilación es el flujo de electrones que proceden de los fotosistemas al excitarse por la acción de la luz y son conducidos a través de diferentes aceptores hasta el NADPH a la vez que hay un gradiente de protones cuya energía es utilizada para la síntesis de ATP.

34)   (Raz.) Se ha podido comprobar que la intoxicación experimental con alcohol etílico puede causar la degradación de la mitocondria comenzando por su membrana interna. Exponga razonadamente por qué en esta situación no se produce síntesis de ATP.
En esta situación no se produce síntesis de ATP porque los procesos de transporte electrónico y fosforilación oxidativa tienen lugar en la membrana mitocondrial interna.
 

35)   En relación con la imagen adjunta, conteste a las cuestiones:

a.      ¿Qué vía metabólica corresponde al conjunto de reacciones que transforman la glucosa en ácido pirúvico?  ¿y las que transforman el ácido pirúvico en etanol?  ¿y las que transforman el ácido pirúvico en lactato? Indique el nombre de la molécula señalada con el nº 1 y el de la vía metabólica señalada con el 2. La vía metabólica que corresponde al conjunto de reacciones que transforman la glucosa en ácido pirúvico es la glucolisis.
Las que transforman el ácido pirúvico en etanol son las fermentaciones alcohólicas.
Las que transforman el ácido pirúvico en lactato son las fermentaciones lácticas.
La molécula señalada con el número 1 es el Acetil-CoA y la vía metabólica señalada con el número 2 es el ciclo de Krebs.
 

b.     Explique razonadamente cuál de los tres destinos de ácido pirúvico será más rentable en la célula desde el punto de vista de la obtención de energía. Indique el destino del CO2 , FADH2 y NADH. Defina los términos catabolismo y anabolismo.
De los tres destinos de ácido pirúvico el más rentable es la respiración celular ya que en ella el piruvato se oxida completamente y permite una mayor obtención de energía.
El destino del CO2 es la salida de la célula y del FADH2 y del NADH es la cadena de transporte electrónico.
El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía.
El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con necesidad de energía en el proceso.
 

36)   Defina los siguientes procesos: glucólisis, fermentación, fosforilación oxidativa, B-oxidación y fotosíntesis. Indique qué tipo de células eucariotas y en qué lugar de las mismas se realiza.

Glucólisis, es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula, la realizan todas las eucariotas, en el citoplasma.
Fermentación, es un proceso catabólico de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, las células animales y algunos microorganismos, en el citoplasma.
Fosforilación oxidativa, es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir ATP, las células de todos los organismos aeróbicos, mitocondrias.
B-oxidación, es un proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual sufren remoción, mediante la oxidación, de un par de átomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el ácido graso se descomponga por completo en forma de moléculas acetil-CoA para generar ATP, las células animales, mitocondrias.
Fotosíntesis, proceso de transformación de materia inorgánica en orgánica gracias al aprovechamiento de la energía lumínica del Sol, las células vegetales, cloroplastos.

37)   (raz.) ¿puede ocurrir la denominada “fase oscura” de la fotosíntesis en ausencia de luz?  
Si, el hecho de que se denomine implica simplemente que no necesita estar en presencia de luz, pero no que sea incompatible su realización en su presencia; así pues, esta etapa se puede realizar tanto en presencia como en ausencia de la luz porque las moléculas que requiere para realizarla ya se han formado en la etapa luminosa.

38)   A la vista de la siguiente imagen:

a.      ¿Qué proceso biológico se presenta? Fotosíntesis ¿En qué orgánulo se realiza? en los cloroplastos ¿Qué tipo de célula lo llevan a cabo?en las células vegetales ¿Cuál es la función del agua en este proceso y en qué se transforma? DONADOR DE ELECTRONES y se transforma en Oxígeno molecular.

b.     Describa brevemente qué ocurre en las fases señaladas con los números 1 y 2.
 El número 1: ocurre en presencia de luz, en la membrana tilacoidal, en ella unas moléculas fotorreceptoras captan la energía de la luz y la transforman en energía química (ATP y NADPH).
El número 2: no depende de la luz: ocurre en el estroma del cloroplasto y consiste en la biosíntesis de compuestos orgánicos a partir de CO2, utilizando la energía (ATP y NADPH) producida en la fase luminosa. Tiene lugar el ciclo de Kalvin, es la parte central de la fase oscura que explica la formación de gliceraldehído 3-fosfato.

39)   (Raz.) Si un organismo careciera de cadena respiratoria en sus mitocondrias, ¿podría realizar la oxidación de la glucosa? ¿Cómo sería su rendimiento energético? Razone la respuesta.
Si se podría realizar la oxidación de la glucosa. La degradación de la glucosa se produce en fases diferentes, con bajo rendimiento en la glucólisis y alto en la cadena transportadora de electrones.
 El rendimiento energético sería menor porque al no tener mitocondrias no se podra oxidar totalmente.

40)   Dibuje una mitocondria indicando en nombre de cinco de sus componentes.  Describa brevemente la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa e indique en qué lugar de la mitocondria se realizan estos procesos.

Transporte electrónico:
-Transporte acíclico: se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones. Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP). Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

-Transporte cíclico: sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.

 La fosforilación oxidativa consiste en la oxidación de nutrientes para producir ATP, se produce a través del transporte electrónico, la formación del gradiente quimiosmótico y la síntesis de ATP y se realiza en la membrana mitocondrial interna.

41)   (Raz.) En la segunda mitad del siglo XVIII, el clérigo británico Joseph Priestley realizó el siguiente experimento. Colocó una vela en un recipiente transparente y lo cerró, dejando que la vela ardiera hasta apagarse. A continuación introdujo una planta en el mismo recipiente. Al cabo de poco tiempo encendió la vela y esta volvió a arder aun cuando el recipiente se mantuvo siempre cerrado. Explique razonadamente este hecho.

Metabolismo: 3º trimestre

METABOLISMO CELULAR: RESPIRACIÓN Y FOTOSÍNTESIS

1.    GENERALIDADES

El metabolismo es el conjunto de transformaciones e intercambios que ocurren en el interior celular, cuyos objetivos son: obtener energía utilizable (ATP) para fabricar sus componentes celulares y realizar sus funciones vitales.

Como ya sabemos, el metabolismo celular comprende dos tipos de procesos: el catabolismo (procesos degradativos) y el anabolismo (procesos constructivos). Si comparamos ambos:

CATABOLISMO

ANABOLISMO

·         Fase degradativa: moléculas orgánicas complejas y reducidas (glúcidos, lípidos y proteínas) son degradados a compuestos finales más sencillos y oxidados. ·         Son procesos exergónicos: liberan energía libre utilizada para sintetizar ATP (ADP + Pi). ·         Implican oxidación de moléculas orgánicas que liberan electrones y átomos de H ricos en energía, que se almacenan como coenzimas reducidos (NADPH, NADH, FADH2). ·         Son rutas convergentes: a partir de muchos compuestos iniciales se forman unos pocos productos finales.

·         Fase constructora (o de biosíntesis): moléculas sencillas y oxidadas son utilizadas para construir moléculas complejas y reducidas. ·         Son procesos endergónicos: requieren energía procedente de la hidrólisis del ATP a ADP + Pi. ·         Implican reducción de distintas moléculas a partir de electrones y protones cedidos por coenzimas previamente reducidos (NADPH, NADH y FADH2). ·         Son rutas divergentes: a partir de unos pocos precursores se forma una gran variedad de productos finales.

Los procesos catabólicos y anabólicos no ocurren ni de forma simultánea, ni en el mismo lugar de la célula, pero están acoplados.

El estudio del metabolismo se aborda en forma de rutas metabólicas, que son secuencias de reacciones químicas que relacionan dos metabolitos importantes. Ya sabemos que, según el origen de la materia y la energía, se distinguen células: autótrofas, heterótrofas, fotosintéticas y quimiosintéticas. Son los organismos Fotolitotrofos que utilizan la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de materia y lo constituyen las algas cianoficeas y los vegetales superiores; Fotoorganotrofos (luz y materia orgánica)  formado por las bacterias purpúreas no sulfuradas; Quimiolitotrofos (reacciones redox y CO2) bacterias desnitrificantes y Quimiorganotrofos (reacciones redox y materia orgánica) y lo constituyen animales y hongos. 

Transformaciones energéticas

            La mayoría de las reacciones metabólicas llevan aparejados intercambios de energía. En los seres vivos los intercambios de energía solo se pueden hacer en forma química. Intercambiando enlaces químicos entre sustratos, la energía nunca puede quedar libre pues provocaría aumentos de temperatura en las células, lo que desnaturalizaría a las proteínas…. La energía se intercambia mediante enlaces de alta energía con el ión fosfato (PO43- =  Pi) en el seno de un nucleótido, el AMP generalmente, al que para introducirle un segundo Pi hay que romper la repulsión eléctrica de la molécula y formar el ADP y aún más para formar el ATP ……. La misma cantidad de energía que se libera al romperse, transfiriéndose esta energía a otros enlaces químicos recién formados.

 En los seres vivos las reacciones que necesitan o que liberan energía son reacciones de oxido-reducción (una molécula está reducida u oxidada según sus cantidades de O, H, electrones o energía). Los electrones y el H son sinónimos de energía y como ella tampoco pueden quedar libres pues reducirían indeseablemente  a la materia orgánica por lo que cuando se intercambian, nunca quedan sueltos, son aceptados por los coenzimas redox que son sustancias que actúan como transportadores tomando 2H del sustrato, 2 protones y dos electrones (NAD, NADP, FAD, FMN ….) Son moléculas muy reducidas que solo aceptan electrones de alta energía (con alto potencial redox), capaces de reducir, incluso a sustancias muy reducidas como estas coenzimas. Es el poder reductor.

En las reacciones redox, los electrones pasan de un átomo o molécula a otro u otra. En general, una oxidación consiste en la pérdida de electrones, mientras que una reducción consiste en su ganancia. Naturalmente, para que un compuesto pueda oxidarse tiene que haber otro que se reduzca, por lo que estas reacciones siempre están acopladas, de ahí que reciban el nombre de reacciones de oxido-reducción.

Modalidades de fosforilación

            La fosforilación es la adición de un grupo fosfato inorgánico (PO₄^3- = P_i) a cualquier otra molécula. En el metabolismo, este es el mecanismo básico de transporte de energía desde los lugares donde se produce hasta los lugares donde se necesita.

            La fosforilación más importante es la fosforilación de ADP: adición de un grupo Pi a un ADP para formar ATP (ADP + Pi → ATP + H₂O), actuando este ATP como la “moneda de cambio energético” del metabolismo.

            Existen distintas modalidades de fosforilación de ADP:

·         FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO: transferencia de un Pi desde un compuesto fosforilado a un ADP. Para hacerlo, utiliza la energía liberada tras la hidrólisis del grupo fosfato. En la glucolisis, el ácido fosfoenolpirúvico, cede su Pi directamente al ADP para formar ATP quedando como ácido Pirúvico.

·          FOSFORILACIÓN ASOCIADA A UN GRADIENTE QUIMIOSMÓTICO: se acopla al transporte de electrones (de alta energía, cedidos por la molécula que se oxida) a través de una “cadena transportadora de electrones”, en cuyo transcurso van perdiendo energía, que se utiliza para impulsar protones a través de una membrana, generando un gradiente electroquímico de protones a ambos lados de la membrana. Este gradiente permite que los H⁺ pasen luego a través de una ATP-sintetasa, que utiliza la energía liberada por el transporte a favor de gradiente de H⁺ para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. A su vez, existen dos tipos:

o       Fosforilación oxidativa: ocurre en la mitocondria, a nivel de la membrana mitocondrial interna.

o       Fotofosforilación: ocurre en los cloroplastos, a nivel de la membrana tilacoidal y durante la fase luminosa de la fotosíntesis.

2.    CATABOLISMO

Como ya hemos comentado anteriormente, en el catabolismo las moléculas orgánicas complejas se van degradando en otras más sencillas, lo que conlleva una liberación de energía que permite la formación de ATP.

En general, el catabolismo lo constituyen procesos de óxido-reducción en los que intervienen fundamentalmente enzimas deshidrogenasas. Así pues, la oxidación de moléculas orgánicas va liberando electrones y, dependiendo de la naturaleza del aceptor final de electrones, se diferencian dos modalidades de catabolismo:

·         FERMENTACIÓN: es una oxidación incompleta, en la que el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico. Es, pues, un proceso anaerobio (ya que no interviene el oxígeno).

·         RESPIRACIÓN CELULAR: es una oxidación completa de compuestos orgánicos, en la que el aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica. Según la naturaleza de este aceptor inorgánico se distinguen:

o       Respiración aerobia: el aceptor final es el oxígeno (que al reducirse forma agua).

o       Respiración anaerobia: el aceptor final es una sustancia diferente al oxígeno (ej: NO₃^-, SO₄^2- o CO₂).

Esquema general del catabolismo:

            Como puede observarse en el dibujo, los alimentos que se oxidan pueden tener distintos orígenes, básicamente glúcidos, lípidos y proteínas; pero, independientemente del origen, todas las rutas catabólicas convergen en un intermediario metabólico (el Acetil Co-A), el cual completa su oxidación hasta CO₂ en el Ciclo de Krebs.

            Los electrones liberados como consecuencia de las sucesivas oxidaciones son cedidos a una “cadena transportadora de electrones”, que impulsa finalmente la formación de ATP por fosforilación oxidativa.

2.1    CATABOLISMO DE GLÚCIDOS.

        Las rutas metabólicas por la que la célula degrada los glúcidos para la obtención de energía son la respiración celular aerobia (mayoritaria), respiración anaerobia y la fermentación; en todas ellas, la degradación comienza con un proceso común: la Glucolisis.

GLUCOLISIS

        Es una ruta prácticamente universal, que ocurre en el citosol, consistente en una secuencia de 10 reacciones metabólicas, en las que, a partir de una molécula de Glu, se obtienen dos de piruvato y 2 ATP (mediante fosforilaciones a nivel de sustrato).

            La glucolisis se puede dividir en tres etapas:

·         Etapa de Fosforilación: la molécula de Glu se activa por la unión de 2 P_i (procedentes de la hidrólisis de 2 ATP), y se isomeriza dando lugar a la Fru-1,6- Difosfato, que se escinde en 2 gliceraldehído-3-P.

·         Etapa de Oxidación: cada molécula de gliceraldehído-3-P se oxida dando una molécula de 1,3-difosfoglicerato, con la incorporación de un fosfato inorgánico. En esta oxidación se obtiene poder reductor, en forma de NADH.

·         Etapa de Síntesis de ATP: ocurre la primera síntesis de ATP, mediante a la transferencia de uno de los grupos P_i del 1,3-difosfoglicerato al ADP; como consecuencia, se libera una molécula de 3-fosfoglicerato, que se transforma en piruvato mediante la liberación de su P_i a un nuevo ADP (lo que produce un nuevo ATP).

        Observando el diagrama de la glucolisis, se puede deducir el balance global de la ruta:

Glu + 2 ADP + 2 P_i + 2 NAD⁺ → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O

            Podemos concluir que la eficacia de la glucolisis como ruta energética  es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de 2ATP/Glu. Pero además, genera poder reductor (2 NADH), el cual, en caso de que la célula continúe el proceso de respiración, originará más ATP.

RESPIRACIÓN AERÓBICA

        Es la oxidación total del producto final de la glucolisis (piruvato), lo cual va a liberar una gran cantidad de electrones que van a ser finalmente cedidos al O₂.  Para facilitar su estudio, se divide en tres etapas:

·         Formación del Acetil-CoA:

El piruvato obtenido en la glucolisis es conducido desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, unido a transportadores específicos que le permiten atravesar la doble membrana mitocondrial, donde se decarboxila oxidativamente obteniéndose Acetil-CoA y 1 NADH. Es una secuencia de reacciones catalizadas por el complejo multienzimático de la Piruvato deshidrogenasa que deshidrogena y descarboxila al Pirúvico y combina el ácido acético resultante a su transportador, la coenzima A, formándose acetil Co A (combustible de la respiración celular) y un NADH.

·         Ciclo de Krebs: también llamado “Ciclo de los ácidos tricarboxílicos”, es un conjunto cíclico de reacciones de descarboxilaciones y deshidrogenaciones en las que se produce la oxidación completa de Acetil-CoA hasta CO_{2 y  8 H}               (ocurre en la matriz mitocondrial). Los electrones que se liberan en la oxidación son captados por las coenzimas FAD y NAD⁺ liberándose, por cada vuelta de ciclo: energía (1 GTP convertible a ATP), poder reductor (1 FADH₂, 3 NADH) y 2 CO₂.

El Ciclo de Krebs es el núcleo del metabolismo intermediario, tratándose de una vía anfibólica, es decir, resulta clave tanto para procesos catabólicos como anabólicos. Consiste basicamente, en descarboxilaciones y deshidrogenaciones del ácido acético.

·         Fosforilación oxidativa: tiene lugar en la membrana mitocondrial interna e incluye tres etapas:

o       Transporte electrónico:

En este proceso, los coenzimas reducidos (NADH y FADH₂) ceden sus electrones a una “cadena transportadora de electrones”, donde “caen” a favor de gradiente de potenciales de óxido-reducción hasta el aceptor final (O2).

La cadena transportadora está formada por un conjunto de moléculas capaces de reducirse y oxidarse, dispuestas según un gradiente de potenciales de óxido-reducción, organizadas en 4 complejos (insertos en la membrana mitocondrial interna):

§        Complejo I (NADH-deshidrogenasa mitocondrial), que acepta protones y electrones del NADH y los cede al…

§        Complejo II (Ubiquinona): que acepta también electrones y protones del FADH₂ y los cede al…

§        Complejo III (citocromo b-c_1. Los citocromos poseen un grupo hemo por lo que solo acepta electrones, pasando su Fe férrico a ferroso, quedando los protones en la matriz) que cede los electrones al…

§        Complejo IV (citocromo-oxidasa): que cede los electrones al O₂ , que es el aceptor último de los electrones quedando como un anión superoxidado O2-  que con 2 H+ se reduce formando H₂O.

o       Formación del gradiente quimiosmótico: a disminución del potencial redox de los electrones, la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones (H⁺), translocar protones, a nivel de los complejos I, III y IV hacia el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial (NADH/2 e-/ translocación de 6 H +     FADH2/2 e-/ translocación de 4 H+)   

o       Síntesis de ATP: dada la situación de inestabilidad que genera el gradiente electroquímico de protones, los protones van a regresar a la matriz atravesando el canal interno de una proteína transmembrana (ATP sintetasa); ello disipa el gradiente de protones y permite utilizar la energía liberada (por el transporte a favor de gradiente) para la fosforilación del ADP y, por tanto, producción de ATP (fosforilación oxidativa). Los H+ entran por la base hidrófoba, atraviesan el pedúnculo Fo y salen  por la esfera catalítica F1  provocando un cambio en la estructura de la proteína que le permite fosforilar el ADP con un Pi y a los H+ volver a la matriz. Un símil podría ser, el de un generador eléctrico a vapor en el que el calor que calienta el agua hasta vapor sería el flujo de los electrones que produce el gradiente electroquímico (vapor) cuya presión hace girar una turbina (ATP sintetasa) que es la produce la electricidad(ATP)

Rendimiento energético de la Respiración Aerobia

        La Respiración Aerobia es un proceso energéticamente muy eficiente, ya que: se produce oxidación completa de los C hasta CO₂ y porque la diferencia entre los potenciales de óxido-reducción del sustrato oxidable y el aceptor final de electrones es muy grande.

            Para poder calcular el balance energético de la respiración aerobia, es necesario conocer que, en la fosforilación oxidativa, cada par de electrones cedidos desde el NADH origina 3 ATP mientras que los cedidos por el FADH₂ se originan sólo 2 ATP.

            Así pues, a partir de cada molécula de Acetil-CoA se forman 12 ATP, por lo que por cada molécula de glucosa que inició la glucólisis se obtienen 24 ATP.

Rendimiento energético de la: OXIDACIÓN COMPLETA DE LA GLUCOSA

            La producción neta de ATP en la oxidación completa de la glucosa (Glucólisis + Respiración aerobia) es de 36-38 ATP, dependiendo de la “lanzadera” que se utilizase para incorporar los electrones contenidos en los NADH generados en el citosol (durante la glucolisis):

·         Lanzadera Glicerol-fosfato: el NADH citoplasmático cede sus electrones a FAD mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria sólo rendirá 2 ATP. El balance neto en este caso sería de 36 ATP.

·         Lanzadera Malato-Aspartato: el NADH citosólico cede sus electrones al NAD⁺ mitocondrial, por lo que el balance neto sería de 38 ATP.

           

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA

            Mientras que la respiración aeróbica de moléculas orgánicas requiere la presencia de O₂ y es típica de organismos superiores, existe otra modalidad de respiración, la anaeróbica, típica de procariotas (Bacterias) que no requiere la presencia de O₂.

            Se trata, por tanto, de una ruta prácticamente igual a la respiración aeróbica (con cadena transportadora de electrones donde pueden regenerar el NAD⁺) pero con la diferencia de que, en lugar de utilizar O₂ como aceptor final de electrones, utiliza NO₃^-, algún compuesto orgánico o el hierro. Al igual que en la respiración aerobia, existe una oxidación completa del sustrato y se sintetiza ATP mediante fosforilación oxidativa.

FERMENTACIÓN

            Es una ruta metabólica que ocurre en el citoplasma, mediante la que las células obtienen energía en condiciones anaeróbicas (el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico y no el O₂), por oxidación parcial de compuestos orgánicos (sobre todo glúcidos); la síntesis de ATP se produce por fosforilación a nivel de sustrato.

            La fermentación surge, a lo largo de la evolución, como una estrategia que permitió a los organismos vivir en una atmósfera carente de oxígeno. Actualmente, es una ruta metabólica utilizada por:

ü        Microorganismos (básicamente bacterias) anaerobios estrictos o anaerobios facultativos.

ü        Algunas células eucariotas en condiciones de anaerobiosis (ej: células musculares).

            Como ya se ha comentado, los sustratos a fermentar son normalmente glúcidos y el proceso tiene lugar en dos etapas:

·          ETAPA DE OXIDACIÓN (Glucolisis): oxidación de la glucosa hasta piruvato. Se consume 2 ADP y 2 NAD⁺ y se produce 2 ATP y 2 NADH.

·          ETAPA DE REDUCCIÓN: reducción del piruvato obtenido en la anterior etapa mediante la oxidación de los 2 NADH obtenidos también anteriormente. Ello provoca la regeneración del NAD⁺ (lo que permite que la glucólisis no cese). Dependiendo de cuál sea el producto final, existen dos tipos de fermentación:

o       Fermentación Láctica: el piruvato se reduce hasta ácido láctico, al aceptar

los electrones del NADH producido en la glucólisis; es una reacción catalizada por la enzima “Lactato Deshidrogenasa”.

El balance global de la reacción es:

Glu + 2 ADP + 2Pi → 2  lactato + 2 ATP

Este tipo de fermentación la realizan las bacterias lácticas, como las del género Lactobacillus y Streptococcus, que provocan el agriado de la leche y son las responsables de la obtención industrial de sus derivados: queso, yogur, etc. También la realizan las células musculares durante un ejercicio intenso o prolongado en los que el aporte de oxígeno es insuficiente como para realizar respiración aeróbica; en este caso, los pequeños cristales de lactato en las fibras musculares provocan las conocidas agujetas.

o       Fermentación Alcohólica: el piruvato sufre una doble reacción; en primer

lugar se descarboxila dando acetaldehído; en segundo lugar, el acetaldehído se reduce hasta etanol (en una reacción catalizada por la “Alcohol Deshidrogenasa”), al aceptar los electrones del NADH producido en la glucolisis.

El balance global de la reacción es:

Glu + 2 ADP + 2 Pi → 2 etanol + 2 CO₂ + 2 ATP

            Este tipo de fermentación la realizan principalmente levaduras, entre ellas la más conocida “Saccharomyces cerevisiae”, utilizada tanto para la producción del vino, el pan, la sidra y cerveza (en el caso del pan, el CO₂ y el etanol se eliminan en el proceso de cocción).

Otras fermentaciones, la heteroláctica mixta (láctico, etanol y CO2) y otras que finalizan en metano, acetona, succínico, propiónico, butírico…… lo que permite comprender la importancia de las bacterias en la biotecnología y bioenergética, solo hay que “echarles de comer” glúcidos naturales no comestibles para obtener productos de interés comercial o medicinal.

Rendimiento energético de la Fermentación

            Como se puede ver en el balance global tanto de la fermentación láctica como de la alcohólica, el rendimiento energético es bastante bajo: sólo 2 ATP en comparación con los 36-38 ATP obtenidos mediante la respiración celular. Ello es debido a que, al tratarse de una oxidación incompleta, los productos finales son moléculas orgánicas que conservan aún mucha energía.

            Como también se puede observar, en las fermentaciones no existe producción neta de poder reductor (NADH) ya que el que se produce durante la fase de oxidación se utiliza para reducir al producto de la glucólisis en la fase de reducción.

2.2  CATABOLISMO DE LÍPIDOS.

            Como ya sabes, los lípidos (más concretamente los triglicéridos) son la principal reserva energética en animales, acumulándose especialmente en el citosol de las células del tejido adiposo. Las dos razones principales son:

ü        Almacenan más energía que el Glucógeno (9 Kcal/g frente a las 4 Kcal/g que aportan los glúcidos).

ü        Al ser hidrofóbicos, no se almacenan hidratados (a diferencia del Glucógeno que es hidrofílico) por lo que pesan menos. Aspecto importante para facilitar la movilidad animal

            Cuando la célula necesita un aporte energético mayor del habitual, o no dispone de glúcidos, degrada las grasas. El catabolismo de los triglicéridos comienza por su hidrólisis, realizada por enzimas lipasas presentes en el intestino delgado, obteniéndose glicerina y ácidos grasos. La glicerina se convierte fácilmente en gliceraldehido-3-P y continúa la ruta de la glucolisis. Los ácidos grasos siguen una ruta especial, llamada β-oxidación.

            Esta oxidación ocurre en la matriz mitocondrial de todas las células (excepto en las del cerebro y el riñón). El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial requiere una previa activación del ácido graso, mediante la unión de un CoA (requiere energía aportada por la hidrólisis  de 1 ATP→AMP + P_i) originando Acil-CoA. Es entonces cuando el ácido graso activado (Acil-CoA) atraviesa la doble membrana mitocondrial, mediante un sistema de transporte mediado por una molécula transportadora, llamada carnitina.

            Ya en el interior de la matriz mitocondrial, comienza la β-oxidación del Acil-CoA, mediante una serie de cuatro reacciones sucesivas.

            En cada ciclo de β-oxidación se desprende una molécula de Acetil-CoA, 1 FADH₂ y 1 NADH, quedando el ácido graso inicial con dos carbonos menos. Este se activa de nuevo e inicia una nueva β-oxidación, repitiéndose el proceso hasta que se oxida totalmente el ácido graso. Por esto los ácidos grasos naturales tienen un número par de átomos de carbono.

            Finalmente, las moléculas de Acetil-CoA se incorporan al Ciclo de Krebs, donde son oxidadas completamente, y todas las moléculas de NADH y FADH₂ ingresan en la cadena transportadora respiratoria, produciendo una gran cantidad de ATP por fosforilación oxidativa.

Rendimiento energético de los lípidos

            La oxidación completa de los triglicéridos libera una gran cantidad de energía debido a que su cadena hidrocarbonada está muy reducida. Por ejemplo: la triestearina, que se descompone en glicerol y 3 ácido esteárico (18 C), origina 460 ATP.

NOTA: cuando el nivel de glucosa en sangre es bajo, el hígado puede transformar el acetil-CoA de la β-oxidación en unos compuestos químicos especiales (cuerpos cetónicos), que pueden atravesar las membranas celulares y utilizarse como combustible de muchos órganos; este proceso es de vital importancia para determinados órganos vitales, tales como el cerebro, el corazón o el riñón, que normalmente sólo utilizan glucosa.

3.      ANABOLISMO

            Como ya sabemos, el anabolismo es el conjunto de procesos constructivos que suceden en la célula en los que se produce la síntesis de moléculas complejas a partir de otras sencillas. Estos procesos endergónicos necesitan la incorporación de energía.

            Para sintetizar moléculas biológicas, y a diferencia que en el catabolismo, la célula necesitar llevar a cabo una serie de reacciones de reducción que irán acopladas a la oxidación del NADH o del NADPH.

            Se pueden diferenciar dos grupos de procesos anabólicos:

·         Los que permiten fabricar moléculas orgánicas a partir de inorgánicas; son exclusivos de organismos autótrofos y, en función de cuál es la fuente primaria de energía, se diferencian:

o       FOTOSÍNTESIS: utilizan la energía de la luz (ej: plantas, algas y cianobacterias).

o       QUIMIOSÍNTESIS: utilizan la energía liberada en las reacciones químicas exergónicas (ej: bacterias del nitrógeno, del azufre o las del hierro).

·         Los que permiten fabricar moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas:

o       Anabolismo de Glúcidos: GLUCONEOGÉNESIS y GLUCOGENOGÉNESIS.

o       Anabolismo de Lípidos.

o       Anabolismo de Proteínas.

3.1.   FOTOSÍNTESIS

            La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa por el que se forma materia orgánica (monómeros de los polímeros orgánicos) por reducción de materia inorgánica (CO₂, H₂O y sales minerales), utilizando la energía luminosa. Se trata pues de un proceso anabólico utilizado tanto por plantas, algas, como algunas bacterias.

            La vida en el planeta depende de los organismos fotosintéticos ya que son los únicos capaces de fabricar la materia orgánica de la que dependen el resto de los organismos de las cadenas tróficas (Consumidores y Descomponedores). Por lo que la importancia biológica de la fotosíntesis es fundamental para el mantenimiento de la vida sobre la tierra y la evolución de las especies.

Dado que se trata de una reacción redox, requiere un dador de electrones y un aceptor. En función de qué moléculas actúen como dadores y aceptores de electrones, se diferencian dos tipos de fotosíntesis:

·         Oxigénica (o vegetal): el dador es el H₂O y el aceptor el CO₂. La fotólisis del agua es la responsable del desprendimiento de oxígeno molecular (O₂) a la atmósfera, que resulta vital para la vida de los organismos que presentan metabolismo aerobio. Es realizada por plantas, algas y cianobacterias. Fotolitotrofos.

·         Anoxigénica (o bacteriana): el dador es el sulfuro de hidrógeno o el acido láctico y el aceptor es el nitrato o el sulfato. Puesto que no utiliza el agua como dador de electrones no se desprende O₂ a la atmósfera. Es realizada por determinadas bacterias. Quimiolitotrofos y Fotoorganotrofos.

FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

            Tiene lugar en los cloroplastos y se lleva a cabo en dos etapas:

·         FASE LUMINOSA: se denomina así porque ocurre en presencia de luz, en la membrana tilacoidal, y en ella unas moléculas fotorreceptoras (pigmentos fotosintéticos) captan la energía de la luz y la transforman en energía química (ATP y NADPH).

Los pigmentos fotosintéticos constituyen el 12% de la composición de la membrana tilacoidal. Son lípidos isoprenoides, carotenos, xantofilas y fitol  (forma parte de la clorofila, heteroproteina con grupo hemo como el de la Hemoglobina pero con Mg en lugar de Fe). Cada pigmento absorbe la luz de una determinada longitud de onda gracias a sus muchos dobles enlaces, electrones deslocalizados capaces de absorber energía y alcanzar un orbital electrónico mas energético y después desprenderla volviendo a su orbital (La clorofila , in vitro, emite fluorescencia tras ser excitada con un fotón)

La luz son ondas, radiaciones electromagnéticas emitidas por el Sol, por ejemplo, y que se trasladan como una onda, con un movimiento ondulatorio y que cuando interacciona con la materia (absorción o emisión por átomos o moléculas) se comporta como si estuviese formada por paquetes de energía, cuantos o fotones (se comporta como los electrones o protones aunque sin masa ni carga como ellos)  tiene un doble carácter de onda y de partícula. Como todas las ondas, sonoras, sísmicas ….. comparte sus propiedades, dirección, frecuencia, longitud de onda,  intensidad (energía) …… Precisamente a mayor longitud de onda menor frecuencia y energía (luz infrarroja, ondas de radio microondas) y viceversa (rayos gamma, X, ultravioletas) …… demasiado energéticas y las otras demasiado poco para los seres vivos pero las intermedias, (la luz visible, del rojo al violeta, de 400 a 700 nanometros son  perfectas para la fotosíntesis)  

Tiene lugar en tres procesos:

o        Captación de energía luminosa:

Lo lleva a cabo el denominado complejo antena, que es un conjunto formado por proteínas y pigmentos (clorofilas  a y b; y carotenoides: β-caroteno y xantofilas, que absorben distintas longitudes de onda ) presentes en la membrana tilacoidal.

Una vez captada la energía luminosa por el complejo antena, esta va a ser transferida a una molécula de clorofila especial, llamada centro de reacción, que va a ser la única molécula capaz de ceder un electrón, es decir, de convertir la energía luminosa en energía química. Así pues, cuando la energía de la luz llega al centro de reacción, determinados electrones de la clorofila del centro de reacción son “impulsados” a un nivel energético superior (“excitación del centro activo”), lo que convierte a esta molécula en un reductor muy potente. Es así como llegamos al término de Fotosistema (PS), entendiendo por tal al conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción y unas moléculas aceptoras. Existen dos tipos de fotosistemas:

ü       PS I: cuya clorofila se conoce como P700 (por presentar un máximo de absorción de luz de 700 nm)

ü       PS II: cuya clorofila se conoce como P680 (por presentar un máximo de absorción de luz a 680 nm).

o        Transporte electrónico: dependiendo del recorrido de los electrones, en la fase luminosa se pueden diferenciar dos tipos de transporte electrónico:

ü       Transporte no cíclico (Esquema en Z): en este tipo de transporte los electrones van a realizar un recorrido abierto, desde el H₂O hasta el NADP⁺, pasando por el PS II, por una cadena transportadora donde los electrones “descienden” desde un nivel excitado hasta su nivel normal y finalmente por el PS I. Se obtiene poder reductor en forma de NADPH.

El mecanismo es el siguiente: tras incidir la luz sobre el PS I la clorofila del P700 cede un electrón al NADP⁺ que se reduce hasta NADPH. La clorofila queda oxidada y debe recuperar el electrón para volver a ser funcional. El electrón lo recibe como resultado de la iluminación del PS II que provoca la excitación y emisión de electrones que viajan por la cadena transportadora hasta la clorofila del PS I. Pero claro, ahora queda la clorofila del PS II oxidada y debe, por tanto, volver a reducirse; ello se produce por la rotura (fotólisis) de una molécula de agua que origina: la cesión de electrones al PS II, la liberación de H⁺ al espacio intratilacoidal y la liberación de O₂ a la atmósfera.

El flujo que se produce en la cadena de transporte que conecta los dos fotosistemas provoca la  aparición de un gradiente quimiosmótico de H⁺ entre ambas caras de la membrana tilacoidal, que se empleará para la aparición de ATP.

ü       Transporte cíclico: (VER ANTES EL SIGUIENTE APARTADO) es una vía alternativa de la fase luminosa que se produce cuando en los cloroplastos escasea el ATP y también es típica de bacterias fotosintéticas anoxigénicas.  En ella, un electrón del PS I es activado por la luz pero, en lugar de viajar hasta el NADP⁺, vuelve nuevamente hasta el PS I. En su recorrido es cedido al complejo citocromo bf, que transporta H⁺ desde el estroma hasta el espacio intratilacoidal. Sus características son:

§         Sólo participa el PS I

§         No se produce reducción del NADP⁺

§         No hay fotólisis del agua ni desprendimiento de O₂ a la atmósfera.

§         Se produce síntesis de ATP gracias a la translocación de H⁺ por el complejo cit bf.

o        FOTOFOSFORILACIÓN: se denomina así al proceso de síntesis de ATP que se produce, en último término, gracias a la energía contenida en los fotones de luz. Como ya se comentó antes, el flujo de electrones a favor de gradiente a lo largo de la cadena transportadora libera energía, que es utilizada para bombear H⁺ desde el estroma hasta el espacio intratilacoidal, lo que origina un gradiente electroquímico de H^{+ (incrementado por el hecho de que la fotolisis ocurre en el espacio intratilacoidal, donde se acumulan también los protones desprendidos)} Este gradiente electroquímico hace que los H⁺ tiendan a regresar hacia el estroma y, dado que la membrana tilacoidal es prácticamente impermeable a los H⁺, estos solo pueden hacerlo a través de la ATPasa, la cual acopla la energía liberada por el paso de H⁺ a favor de gradiente a la fosforilación de ADP, con la consiguiente síntesis de ATP.

·         FASE OSCURA: no depende de la luz, ocurre en el estroma del cloroplasto y consiste en la biosíntesis de compuestos orgánicos (principalmente glucosa) a partir de CO₂, utilizando la energía (ATP y NADPH) producida en la fase luminosa.

Los bioelementos esenciales para la síntesis de los monómeros de la materia orgánica (C,N,S y P) se

encuentran en la naturaleza como materia inorgánica, muy oxidados (CO2, NO3-, SO4=PO4,3-) y requieren un proceso de reducción, con NADPH + H+ y enlazarlos con ATP(los productos de la fase luminosa) hasta convertirse en monómeros.

Se produce mediante una ruta metabólica cíclica llamada “Ciclo de Calvin”. El ciclo consta de tres fases:

·         FASE CARBOXILATIVA: FIJACIÓN DE CO₂.

Consiste en la incorporación del átomo de carbono del CO₂ a la ribulosa-1,5-difosfato (1C+5C), en una reacción catalizada por la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa), la enzima más abundante de la biosfera, obteniéndose 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (2X3C).

·         FASE REDUCTIVA

Consiste en la reducción del átomo de C que previamente se ha incorporado y se realiza en dos fases: una fosforilación, del 3-fosfoglicerato hasta 1,3-difosfoglicerato a partir de la hidrólisis de 1 ATP, y una reducción propiamente dicha, del 1,3-difosfoglicerato hasta gliceraldehído-3-fosfato a partir de la oxidación de 1 NADPH. Este gliceraldehído-3-fosfato constituye una encrucijada metabólica, ya que puede seguir distintas rutas:

ü       Gluconeogénesis (una ruta inversa a la glucolisis que permite la obtención de glucosa).

ü       Glucolisis, con la consiguiente obtención de energía.

ü       Transformación a piruvato (mediante parte de la glucolisis) que es un precursor de la síntesis de aminoácidos, o se transforma en Acetil-CoA, que se utiliza para la síntesis de ácidos grasos.

ü       Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato

·         FASE REGENERATIVA

En esta fase el gliceraldehído-3-fosfato se transforma en ribosa-5-fosfato mediante una serie de reorganizaciones de los átomos de carbono que originan intermediarios de 3-7 átomos de carbono, obteniéndose finalmente ribulosa-5-fosfato que, por fosforilación con ATP, se convierte en ribulosa-1,5-difosfato.

Balance global del Ciclo de Calvin

            En cada vuelta de ciclo se reduce una sola molécula de CO₂, por lo que para obtener una molécula de gliceraldehído-3-fosfato hacen falta tres vueltas; es decir, la reducción de 3 CO₂ con el consumo de de 6 NADPH y la energía de 9 ATP. Es decir:

3 CO₂ + 6 NADPH + 6 H⁺ + 9 ATP → G3P + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 9 P_i

            De igual manera, para sintetizar una glucosa (6C) se requiere la formación de 2 G3P, por lo que la ecuación global sería: (la anterior multiplicada por 2)

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

            Son cinco los factores influyentes en el rendimiento fotosintético:

·         La intensidad luminosa: por lo general, al aumentar la intensidad luminosa, aumenta la actividad fotosintética; pero cada especie está adaptada a unas condiciones óptimas de iluminación (hay plantas adaptadas a zonas de penumbra y otras a zonas de luz intensa) y superados ciertos límites se pueden deteriorar los pigmentos fotosintéticos.

·         La concentración de CO₂: la actividad fotosintética aumenta con la concentración de CO₂, hasta llegar a un máximo en el que se estabiliza debido a la saturación de la enzima Rubisco.

·         La concentración de O₂: al aumentar la concentración de O₂ baja el rendimiento de la fotosíntesis, debido al proceso de la fotorrespiración.

·         La Tª: la fotosíntesis se acelera al aumentar la Tª, hasta un valor determinado, ya que a partir de ese valor se desnaturalizan las enzimas. Cada especie tiene una Tª óptima en la que la eficacia de la fotosíntesis es máxima.

·         La humedad: si el aire tiene poca humedad, las plantas cierran los estomas para evitar pérdidas de agua y ello dificulta la captación de CO₂.

EL PROBLEMA DE LA FOTORRESPIRACIÓN

            La enzima Rubisco, además de funcionar como carboxilasa, puede actuar como oxigenasa (incorporando O₂ a la ribulosa-1,5-difosfato en lugar de CO₂), siendo esta oxigenación de la ribulosa-difosfato lo que recibe el nombre de fotorrespiración. El que la enzima actúe como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas de CO₂ y O₂.

            Se le denomina fotorrespiración porque es dependiente de la luz pero se parece a una respiración, ya que consume O₂ y libera CO₂. Tiene lugar cuando la concentración de CO₂ es baja o bien la de O₂ alta y supone una limitación a la eficacia fotosintética dado que al realizarla la planta consume materia orgánica sin producción de ATP. Debido a ello algunos tipos de plantas han desarrollado mecanismos para minimizar el problema de la fotorrespiración:

·         PLANTAS C₄ y las PLANTAS CAM (plantas suculentas = acumulan agua en tallos y hojas): se trata de plantas típicamente de climas cálidos, que durante el día cierran sus estomas para evitar la deshidratación. Pero claro, esto también conlleva una disminución de la concentración de CO₂  y un aumento de O₂ ya que la fotosíntesis continúa. Por tanto, lo que hacen es que durante la noche abren lo estomas (evitando la pérdida de agua) y absorben CO₂ que almacenan en forma de ácido málico (4C) que se incorpora al Ciclo de Calvin durante el día.

La diferencia entre ambas plantas es que en las C4 la fijación del CO₂ en ácido málico y el Ciclo de Calvin están separados espacio-temporalmente (estas plantas presentan una anatomía foliar diferente: en las células del mesófilo ocurre la fijación del CO₂ y el Ciclo de Calvin en las células de la vaina) mientras que  en las plantas CAM sólo hay separación temporal.